(avec séquences sonores)CONTRIBUTION A L'ETUDE DES GRENOUILLES VERTES DE POITOU-CHARENTES ET VENDEE
SOMMAIRE
I- LE "GRENOUILLAGE" DE L'IDENTIFICATION
1- La systématique des grenouilles vertes au cours du siècle
2- L'originalité chorologique de la région Poitou-Charentes
3- Quand le batrachologue y perd son latin
4- La voie prometteuse des émissions sonores
1- Autopsie sommaire d'un chant: de l'octave à l'octet
2- La clé des chants
(avec séquences sonores)
CARRIERE M., 1999 - Contribution à l'étude des Grenouilles vertes de Poitou-Charentes et Vendée. Bull. Soc. Herp. Fr., 92: 29-44.
A l'issue de cette étude, un CD audio, regroupant les émissions sonores des différents taxons de Grenouilles vertes (pour la France), a également été édité (juillet 1999), sous le titre:
"Contribution à l'étude des Grenouilles vertes par leurs chants: Guide sonore (document de travail)". Réalisation: Marc Carrière, A.I.R.E. (Association pour l'Information et la Recherche en Ecologie), 17, rue des Renaudins, F17350 Taillebourg. Diffusion: Jean Lescure, S.H.F. (Société Herpétologique de France), Muséum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, 25, rue Cuvier, F75005 Paris.
DE POITOU-CHARENTES ET VENDEE
Par M. CARRIERE
Association pour l'Information et la Recherche en Ecologie (A.I.R.E.)
17, rue des Renaudins, 17350 Taillebourg
Mots clés: Grenouilles vertes, émissions sonores, Poitou-Charentes, Vendée.
Résumé.- Après un bref rappel sur la systématique, la répartition, et les possibilités d'identification des Grenouilles vertes françaises, l'auteur présente les résultats d'une étude sur les émissions sonores de différents taxons présents en Poitou-Charentes et Vendée. Les caratéristiques des émissions sonores sont exposées, et une clé de détermination est proposée pour distinguer les cinq types de chants qu'il est possible d'entendre dans la région. Une comparaison avec les sources de documentation sonore est effectuée.
Key words: Green frogs, Calls, Poitou-Charentes and Vendée regions (West of France).
Summary.- Contribution to green frog studies in Poitou-Charentes and Vendée, France. After briefly recalling the systematics, distribution and identification of green frogs in France, results of a fog-call study are reported-on in the Poitou-Charentes and Vendée regions. The components of vocalization are described, and an identification key proposed to distinguish five regional call types, which are compared with existing sound guides.
INTRODUCTION
La systématique des grenouilles vertes a largement évolué au cours de ces dernières décennies, en particulier grâce aux méthodes d'analyse biochimique (électrophorèse des protéines). Si les systématiciens reconnaissent aujourd'hui cinq taxons à l'échelle nationale, tous potentiellement présents dans le Centre-Ouest de la France, rares sont les batrachologues de terrain qui peuvent prétendre identifier avec rigueur les différentes espèces de grenouilles vertes, à moins d'être rompus aux techniques de l'analyse sérologique. Dans ce contexte, l'étude des émissions sonores reste une piste intéressante à suivre, pour la distinction des différents taxons présents sur notre territoire.
L'étude présentée ici tente d'apporter quelques éléments d'information, d'ordre méthodologique, pour la distinction des différentes "formes" de grenouilles vertes de Poitou-Charentes et de Vendée. Un rappel des difficultés, inhérentes à la détermination de ces Anoures, est tout d'abord effectué, puis les résultats d'une étude "artisanale", sur les chants des grenouilles vertes du Centre-Ouest, sont ensuite exposés.
I- LE "GRENOUILLAGE" DE L'IDENTIFICATION
1- La systématique des grenouilles vertes au cours du siècle
Rana esculenta (la grenouille "mangeable") était, au début du siècle, la seule espèce de grenouille verte reconnue en Europe occidentale (DUBOIS, 1982). A cette époque, les exemplaires de grandes tailles, ou ceux à courtes pattes, prenaient, au mieux, valeur de "races", ou de "variété" (BOULENGER, 1891, 1910, 1918), et ce n'est qu'à partir des années 30 que la grenouille rieuse (Rana ridibunda) fut reconnue en tant qu'espèce. Le statut de cette dernière fit longtemps l'objet de controverses, la plupart des auteurs reconnaissant, cependant, l'existence de deux sous-espèces: la forme nominale, en Europe centrale et orientale, et la sous-espèce perezi, occupant le sud de la France, l'Espagne, et, "très probablement", l'Afrique du Nord (MERTENS & MULLER, 1940). Ce n'est qu'à partir des années 60 que cette situation quelque peu confuse évolua significativement, avec les travaux de Leszek BERGER (1968, 1973), qui le premier, mit en évidence le caractère hybride de Rana esculenta, établissant, du même coup, la validité des espèces parentales: Rana ridibunda, et Rana lessonae. Dès lors, la systématique des grenouilles vertes allait connaître de multiples rebondissements, au fur et à mesure de la compréhension des mécanismes de l'hybridogénèse, et avec l'apparition du concept de "klepton" (DUBOIS & GUNTHER, 1982), mais aussi à la suite de nombreux travaux de biochimie sur le sérum des grenouilles (GRAF et al., 1977, UZZELL & TUNER, 1983...). Près d'un siècle après BOULENGER, on peut aujourd'hui reconnaître, sur le territoire français, pas moins de cinq "espèces" de grenouilles vertes (DUBOIS & OHLER, 1994):
- Rana kl. esculenta LINNAEUS, 1758: la "grenouille verte" (LESCURE, 1989, GASC et al., 1997...), "grenouille verte de Linnée" (DUBOIS, 1982), ou encore la "grenouille verte de Roesel" (DUBOIS & OHLER, 1994): klepton issu d'hybridations initiales entre R. lessonae et R. ridibunda, mais susceptible de se maintenir en populations pures (polyploïdie).- Rana lessonae CAMERANO, 1882: parfois appelée à tort grenouille de "Lesson", au lieu de "Lessona" (LESCURE, 1989), ou encore "petite grenouille verte" (GUYETANT, 1986).
- Rana ridibunda PALLAS, 1771: la "grenouille rieuse" (LESCURE, 1989), ou encore "grenouille verte de Pallas" (DUBOIS & OHLER, 1994).
- Rana perezi SEOANE, 1885: la "grenouille de Pérez", ou "grenouille verte de Pérez".
- Rana "kl. RP", ou Rana kl. grafi: la "Grenouille de Graf", ou "grenouille verte de Graf": autre klepton, qui possède un génome ridibunda et un génome perezi. (D'après CROCHET et al. (1995), le nom "Rana kl. maritima", proposé par DUBOIS & OHLER (1994) pour la grenouille de Graf, semble se rapporter à des grenouilles vertes italiennes).
2- L'originalité chorologique de la région Poitou-Charentes
La répartition géographique de ces cinq taxons n'est que très partiellement connue, les données précédemment acquises devenant peu à peu caduques, au fur et à mesure des changements nomenclaturaux. La synthèse la plus récente en la matière est celle de GASC et al. (1997), schématiquement représentée sur la figure 1, mais à considérer, de l'avis même des auteurs, avec quelques précautions, notamment pour l'Ouest et le Sud de la France.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Pour la grenouille de Graf, il n'existe, semble-t-il, aucune carte de répartition à l'échelle nationale. La présence de ce taxon serait effective dans les départements du Gard, et des Bouches-du-Rhône (CROCHET et al., 1995: p. 14), ainsi que dans la région d'Aubeterre en Charente, et dans les marais de Brouage en Charente-Maritime (GRILLET & THIRION, 1997: p. 9). Quant à son aire de répartition "potentielle", elle est probablement assez proche de celle de Rana perezi, dont elle possède un génome. L'autre apport génétique (génome "ridibunda") peut être théoriquement apporté soit par des grenouilles rieuses, soit par des grenouilles de type "esculenta"; ceci sans compter, bien sûr, les possibilités de polyploïdie...
Quoi qu'il en soit, la région Poitou-Charentes apparaît bien comme un territoire original pour l'étude des grenouilles vertes, puisqu'il s'agit d'une des rares régions de France, avec une partie de l'Aquitaine, et la vallée du Rhône, où peuvent être théoriquement rencontrées les cinq taxons nationaux.
Encore faut-il pouvoir les identifier correctement...
3- Quand le batrachologue y perd son latin
Force est de reconnaître que les batrachologues non biochimistes ont des chances assez faibles d'identifier correctement les grenouilles vertes. La discrimination taxonomique de ces dernières ayant pour base l'analyse sérologique, le naturaliste se retrouve fort démuni pour mettre un nom sur ses observations de terrain. Le systématicien, en retour, y perd quelques informations, parfois précieuses, sur l'écologie, la répartition, ou le comportement des animaux qu'il s'est attaché à décrire. Certes, l'homme de terrain pourrait, de temps en temps, effectuer quelques prélèvements, à des fins d'analyses biochimiques, histoire de "caler" ses observations. Mais une telle pratique demande un savoir-faire, du matériel, et des moyens financiers, sans compter qu'à grande échelle, elle pourrait s'avérer préjudiciable aux populations étudiées.
Reste les méthodes biométriques, qui consiste à prendre diverses mesures sur l'animal, et à les comparer avec les données de la littérature (BERGER, 1966, WIJNANDS, 1978...). Certaines d'entre elles, déjà anciennes, sont peu à peu tombées en désuétude, comme le rapport "fémur / tibia" qui, en son temps, permettait de discriminer rapidement les grenouilles rieuses des grenouilles vertes (fig. 2):
 |
|
Une autre méthode, beaucoup plus fréquemment utilisée, est celle de la morphologie du tubercule métatasien externe, et des différents rapports métriques entre ce dernier (longueur et hauteur), et les longueurs du tibia ou du premier orteil (fig. 3):
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Précisons, toutefois, que les mesures relatives au tubercule métatarsien doivent être faites sous loupe binoculaire, avec des animaux préalablement endormis, sans quoi la variabilité des données, liée à l'imprécision de mesure, risque d'être supérieure à la variabilité interspécifique...
De fait, différents critères morphologiques ou biométriques existent dans la littérature (une compilation des méthodes de diagnostic déjà publiées serait à faire). Mais dans la plupart des cas, les critères proposés ne conduisent qu'à un diagnostic partiel (couleur des sacs vocaux, par exemple), ou bien se rattache à une définition statistique de l'espèce (longueur du tibia / longueur du corps), qui peut parfois comporter un biais (légère dissymétrie des pattes arrières, selon BERGER, 1966). Par ailleurs, les travaux les plus récents dans ce domaine (CROCHET et al., 1995: p. 27), montrent que les ratios utilisés traditionnellement pour le complexe lessonae - esculenta - ridibunda, "ne marchent pas" pour le complexe perezi - grafi - ridibunda, la différenciation, au sein de ce dernier, étant surtout basée sur la morphologie du pied et des dents vomériennes, plutôt que sur les longueurs du tibia, du tubercule métatarsien, et du premier orteil.
En résumé, identifier les grenouilles vertes, aujourd'hui, devient une tache presque irréalisable dans le cadre de prospections traditionnelles de terrain. Seule lueur d'espoir pour le batrachologue "d'extérieur": la piste, à ce jour bien trop délaissée, des études bioacoustiques.
4- La voie prometteuse des émissions sonores
La littérature batrachologique abonde d'exemples d'identification d'espèces, sur la base du critère éthologique qu'est le chant. Le cas des Rainettes, pour la faune de France, en est une bonne illustration, avec, dès la fin du siècle dernier, la proposition faite par HERON-ROYER (1884) de distinguer les formes septentrionale et méridionale de Hyla, proposition non retenue à l'époque, faute de représentation graphique de la voix. Il fallut attendre les travaux de PAILLETTE (1967), et SCHNEIDER (1971), pour entériner la question. De tels exemples existent sous toutes les latitudes (DUBOIS, 1975, LITTLEJOHN, 1959, FOUQUETTE, 1960...), et nombreux sont les auteurs qui accordent aux propriétés acoustiques une valeur hautement spécifique (DUELLMAN & TRUEB, 1994, LEROY, 1977...):
"L'étude des émissions sonores est devenue aujourd'hui indispensable, tout autant que celle des caractères morphologiques, pour la diagnose et la détection de nouvelles espèces" (PAILLETTE, 1984).
Qu'en est-il pour le groupe taxonomique des grenouilles vertes?
Sur ce plan, la littérature n'est guère prodigue; les rares études disponibles portent le plus souvent sur une seule espèce (SCHNEIDER & BRZOSKA, 1981, SCHNEIDER et al., 1979, SCHNEIDER & SOFIANIDOU, 1985, 1986, SCHNEIDER & JOERMANN, 1988, JOERMANN et al., 1988, SCHNEIDER & STEINWARZ, 1990, SCHNEIDER & EGIASARDJAN, 1991, SCHNEIDER & SINSH, 1992, WAHL, 1979, TUNNER & HODL, 1978...), concernent des expérimentations sur le déterminisme endocrinien du chant (DUPONT & PELTIER, 1977), ou sur les réponses des animaux à des stimuli artificiels (BRZOSKA, 1980, 1982).
En d'autres termes, les chants des grenouilles vertes françaises ou européennes n'ont fait l'objet que de rares investigations scientifiques, alors qu'au sein des batrachologues, un large consensus existe sur la nécessaire prise en compte des données bioacoustiques.
Les quelques observations qui suivent tentent d'apporter une légère touche d'empirisme à cette situation quelque peu singulière.
1- Autopsie sommaire d'un chant: de l'octave à l'octet
Pour l'ornithologue, comme pour le batrachologue, la retranscription phonétique des chants a toujours été un exercice difficile. Pour les grenouilles vertes, la plupart des grands auteurs anciens s'y sont essayés, avec plus ou moins de succès...
"kooarr" (LATASTE, 1876), "croax" (BOULENGER, 1898), "oeck o-eck euo-eck", "ouock ouock", "koax koax", "ouèck euoèck couack" (NEUBAUR, 1952), ou encore "brekeke", ou "bre ke ke ke ke ke" (Ibid.).
A côté des chants de reproduction, ce langage "phonémique" n'a d'ailleurs pas épargné les cris, et leurs significations potentielles:
"rrra rrra" (DOUMERGUE, 1901), "èrrèrrèrrr", ou "reoè" (NEUBAUR, 1952), "gouarr, ooarr, coarx" (GADOW, 1901: grognements pré-choraux), "gek gek" (ANGEL, 1946: cris pendant l'accouplement), "crouèk pouètt" (PASTEUR & BONS, 1959: cri d'angoisse ou d'alarme), ou encore "cuic" ou "ouèk" (Ibid.: cri sans signification précise), mais aussi "krou-krou-krou" (FRETEY, 1975: tête immergée)...
Aujourd'hui, ces différentes interprétations ne sont plus guère utilisables, d'autant qu'elles ont été généralement transcrites dans la langue des auteurs, et non selon les codes de la phonétique internationale. On pourrait juste retenir, en épilogue, que le début du mot "coassement", peut aussi, en lui-même, constituer une onomatopée tout à fait valable...
Mais si les chants des anoures restent difficiles à transcrire phonétiquement, les appareils d'enregistrement modernes permettent d'obtenir, d'une part une restitution assez fidèle du son, mais aussi, avec la technologie DAT (Digital Audio Transport), de visualiser les enregistrements effectués, et d'en analyser quelques composantes.
Pour les chants des grenouilles vertes, on peut ainsi retenir, à la suite de DUELLMAN & TRUEB (1994), les différentes composantes suivantes:
- Le motif, ou la phrase de chant ("call"), est la séquence acoustique entière, d'une durée de l'ordre de la seconde chez les grenouilles vertes, qui est généralement répétée un grand nombre de fois, de façon identique, lorsque l'animal chante. C'est, en d'autres termes, l'équivalent de la phrase phonétique "bre ke ke ke ke ke" de NEUBAUR (1952).
- La note (également "note" en anglais), est une subdivision du motif, perçue à l'oreille comme une unité sonore élémentaire (durée de l'ordre de quelques dixièmes de secondes). Pour reprendre l'exemple de NEUBAUR (1952), une note serait l'équivalent d'un seul "ke" de la phrase phonétique.
- L'impulsion, ou coup ("pulse"), est elle-même une subdivision de la note, inaudible pour l'oreille humaine dans le cas des grenouilles vertes, mais nettement discernable sur un enregistrement passé au ralenti (durée de l'ordre du centième de seconde).
Ces différentes composantes sonores peuvent être visualisées à partir de la représentation graphique d'un chant (fig. 4):
Fig. 4.- Représentation graphique d'une phrase de chant (en abscisse: le temps (1 sec. 15 centièmes), en ordonnée: l'intensité sonore)
Dans l'exemple présenté ici, le motif comprend une quinzaine de notes, qui chacunes, sont constituées de plusieurs impulsions.
En pratique, ce type d'application permet, outre le stockage et la reproduction facile des séquences sonores, une analyse "artisanale" des chants de grenouilles vertes, qui conduit à formuler une ébauche de classification, sur la base de quelques critères acoustiques simples.
Partant d'une cinquantaine d'enregistrements, effectués principalement en région Poitou-Charentes et Vendée, on s'est efforcé de rechercher quels pouvaient être les paramètres acoustiques, permettant de trier les chants en groupes homogènes, discernables à l'oreille. En pratique, chaque séquence sonore a été numérisée avec le logiciel "Windat" (version 2,19 G), puis étudiée au ralenti (X4 pour l'agencement des notes dans chaque motif, et X16 pour distinguer les impulsions composant les notes).
Plusieurs caractères discriminants sont ainsi apparus:
- Le nombre de notes par motif, qui permet de répartir les chants étudiés en trois principaux groupes: 5-7 notes par motif, 10-15 notes par motif, et 15-25 notes (et plus) par motif. Avec un peu d'habitude, ces différences sont nettement discernables à l'oreille.
- La structure des notes, étudiée au ralenti (X16): celles-ci peuvent être simples (1 impulsion par note), ou composées (plusieurs impulsions par note), avec, dans ce dernier cas, soit 3-4 impulsions nettement marquées (tel une baguette frappant un tambour), soit un plus grand nombre d'impulsions enchaînées à la manière d'un roulement.
- La forme générale de l'enveloppe sonore, autrement dit la consonance harmonique du chant, avec deux cas de figures distincts:
. les motifs decrescendo, dont l'intensité sonore maximale est située en début ou en milieu de motif (à l'oreille, le chant commence par une attaque forte, puis diminue d'intensité);. les motifs crescendo, puis decrescendo, avec une intensité sonore maximale située en fin de motif (l'impression auditive est alors celle d'un chant commençant doucement, puis augmentant en intensité, et en fréquence).
- Le nombre de notes par unité de temps, ou la durée totale du motif: caractère moins discriminant, dans la mesure où la durée des émissions sonores peut varier avec la température, et avec la présence de congénères (choeurs). Ce critère peut néanmoins être utilisé lorsque les conditions de milieu sont connues (météorologie, population...).
A partir de ces quelques critères, il est possible de proposer une clé de détermination, permettant de classer les grenouilles vertes du Centre-Ouest, en 5 grands types de chant (fig. 5):
|
TYPE 1 |
|
|
|
(on ne peut pas compter les notes à l'oreille) TYPE 2 |
 |
|
|
(motif>1 seconde) TYPE 1 BIS (?) |
 |
|
|
3-4 impulsions par note motif decrescendo (intensité sonore maximale en début ou milieu de motif) TYPE 3 |
 |
|
|
>4 impulsions par note motif crescendo (intensité sonore maxi en fin de motif) TYPE 4 |
 |
|
|
>4 impulsions par notes TYPE 5 |
|
|
|
|
0---------------1---------------2 |
Dans un premier temps, la classification proposée conduit à distinguer les cinq (ou six) types de chants qu'il est possible d'entendre dans la région, mais ne permet pas d'attribuer ces chants à des catégories taxonomiques particulières. Les quelques informations supplémentaires, notées sur le terrain à l'occasion des enregistrements, peuvent donc s'avérer utiles.
La figure 6 indique la localisation des observations effectuées pour la région Poitou-Charentes et pour la Vendée:
 |
 |
TYPE 1: peu commun, mais assez bien réparti dans la région (est de la Charente-Maritime, sud de la Vienne, nord et sud des Deux-Sèvres, centre de la Vendée). Semble être par contre plus commun en région Ile-de-France (vallée de la Marne, à l'est de Paris, vallée du Loing, au sud de la Seine-et-Marne, vallée de l'Yvette en Essonne). Les quelques observations directes effectuées montrent qu'il s'agit d'une grenouille très robuste, d'aspect massif, dépassant facilement le décimètre de longueur.
TYPE 1 BIS: détecté uniquement au centre de la Vendée (commune de St-André-Goule-d'Oie), sur une mare récemment aménagée (aire de loisirs). Les individus observés, dont la voie forte et rauque rappelle celle des grenouilles de type 1, mais avec un motif beaucoup plus lent, sont également très robustes.
TYPE 2: semble rare dans la région; détecté dans le bas-bocage vendéen (région de la Roche-sur-Yon, et de La Chaize-le-Vicomte), et au nord-ouest des Deux-Sèvres (vallée de la Sèvre Nantaise à Moncoutant); pas de données hors du Centre-Ouest. Individus observés robustes, proches de ceux du TYPE 1 par leur aspect général, atteignant le décimètre.
Notons qu'à l'oreille, les chants des types 1, 1 bis, et 2, se distinguent nettement des trois autres types de chants.
TYPE 3: statut difficile à préciser (la distinction avec le type 4 n'ayant été faite que récemment, de nombreuses données restent à vérifier). Semble être l'espèce dominante, en Charente-Maritime, et au sud-ouest de la Vendée (commun à très commun au sud de la région). Période de chant assez longue, débutant dès la fin mars, et pouvant s'étendre jusqu'au mois d'août. Pas de données personnelles hors du Centre-Ouest. Type morphologiquement proche du suivant (taille moyenne).
TYPE 4: commun à très commun au nord et à l'est de la région (nord-Vendée, Deux-Sèvres, Vienne); semble aussi très fréquent en Ile-de-France. Les individus observés sont de taille moyenne (inférieure au décimètre).
TYPE 5: très peu de données pour ce type de chant, qui reste difficile à caractériser, par rapport au type 4. Les observations vendéennes mentionnées sur la carte correspondent au bois du Défens, commune de Mesnard-la-Barotière, et aux environs de Château-Fromage, commune de La Roche-sur-Yon. Détecté également en Ile-de-France, non loin de Fontainebleau (Seine-et-Marne). Ce type de chant gagnerait à être étudié avec du matériel plus performant; taille moyenne.
En résumé, on peut regrouper les quelques observations, effectuées de façon complémentaire à l'analyse des chants, de la manière suivante:
- Répartition:
. Type 1: présent sur l'ensemble du Poitou-Charentes, et en Ile-de-France.
. Types 1 bis, 2, 4, et 5: répartis plutôt au nord de la région, avec pour les types 4 et 5, diverses observations en Ile-de-France.
. Type 3: réparti plutôt au sud de la région Poitou-Charentes, et de la Vendée.
- Rareté:
. Types 1 bis et 2 apparemment rares en Poitou-Charentes et Vendée; type 1 peu commun à assez commun dans le Centre-Ouest, plus commun en Ile-de-France.
. Type 3 commun en Charente-Maritime et sud Vendée; à rechercher ailleurs.
. Type 4 apparemment commun, au moins en Vienne, Deux-Sèvres, et nord-Vendée (mais aussi en Ile-de-France).
. Type 5: rare? (à confirmer).
- Morphologie: le seul critère qui peut être utilisé ici est la taille:
. Types 1, 1 bis, et 2: individus de grande taille (> 10 cm).
. Types 3 à 5: individus de taille moyenne (< 10 cm).
Il est bien sûr très tentant d'essayer de faire correspondre un nom d'espèce à chacun des types de chants présentés précédemment. En l'absence de données biochimiques et biométriques sur les grenouilles vertes enregistrées, la seule option possible consiste à comparer les types de chants 1 à 5, avec les sources de documentations sonores qui sont disponibles. Celles-ci sont au nombre de cinq:
1- "Stimmen der Amphibien Mitteleuropas": cassette éditée par le Muséum d'Histoire Naturelle de Bern (Susse), 1987.2- "Grenouilles et crapauds": ROCHE & GUYETANT, (1987): cassette éditée par Sittelle.
3- "Guide sonore du naturaliste: les Batraciens": cassette réalisée par NASHVERT Production, éditée par la Fédération nationale des clubs CPN (Connaître et Protéger la Nature), 1996.
4- "Au pays des grenouilles (Frog talk)": ROCHE (1997): CD audio édité par Sittelle.
5- "Guia sonora de las Ranas y Sapos de Espana y Portugal": MARQUEZ & MATHEU (1998): CD audio édité par Alosa (Barcelone), en collaboration avec les sociétés herpétologiques espagnole et portugaise.
A l'écoute, on s'aperçoit que certains chants de grenouilles vertes, présentés comme représentatifs d'une même espèce, diffèrent d'une référence sonore à l'autre. Ainsi, le chant de la grenouille de Pérez, présenté dans la cassette de Sittelle, ressemble, à l'oreille, au chant de la grenouille rieuse N° 1 de la cassette du CPN, et à celui de la grenouille de Graf (index N° 36), dans le Compact Disque de Sittelle...
Sur la base des critères utilisés dans la clé de détermination (cf. supra), on peut tenter d'établir une correspondance entre nos différents types de chant, et les séquences sonores, présentés dans les cinq sources de documentation (tableau I).
TABL. I.- Correspondances entre les types de chant, et les différents guides sonores existants (pour chaque guide, les espèces sont numérotées par ordre d'apparition).
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Type 1 |
rieuse n°2 |
rieuse n°2 |
|
|
|
|
|
Type 1 bis |
|
|
||||
|
Type 2 |
|
|
|
|
||
|
Type 3 |
|
Pérez n°2 |
Pérez n°2 |
(Pérez n°2) (cris) (Pérez n°3) (cris) Pérez n°4 |
|
|
|
Type 4 |
|
verte n°2 |
|
verte n°2? |
|
|
|
Type 5 |
Lessona n°2 |
Lessona |
|
|
|
Bien que certains enregistrements, comprenant de nombreux cris, ou effectués au sein de choeurs, soient difficiles à interpréter, on remarque que certains guides sonores ne couvrent pas tous les types de chant. Ainsi le type 3, commun à très commun, au moins en Chaente-Maritime et au sud de la Vendée, n'est pas présenté dans la cassette Sittelle, d'où d'éventuels problèmes d'identification pour les batrachologues qui utilisaient cette référence à la fin des années 1980. Par ailleurs, certains enregistrements semblent couvrir deux espèces (cas de la grenouille verte n°1 de la cassette Sittelle).
Qu'en déduire, par rapport aux différents types de chants qu'on s'est efforcé de caractériser?
En premier lieu, les indications mentionnées dans le tableau I, laissent supposer qu'il n'existe pas, à l'heure actuelle, de documentation sonore qui soit complètement fiable. De l'avis même des éditeurs, certaines identifications, au moins pour les références sonores anciennes, pourraient porter à confusion (ROCHE: comm. pers.).
En supposant que la version la plus récente est sans doute la plus fiable, on peut essayer de rapprocher les différents types de chants, caractérisés précédemment, avec les noms d'espèces proposés dans la documentation sonore, et formuler les hypothèses suivantes:
Type 1: bonne correspondance avec la grenouille rieuse (K7 Suisse, CD et K7 Sittelle, et chant N° 2 de la cassette CPN). Cette hypothèse serait conforme avec les données de répartition (type assez commun en Ile-de-France), et avec les observations directes (grenouilles de forte taille).
Type 1 bis: ressemblance notable avec la grenouille rieuse n°1, présentée dans le CD Sittelle (index n°33), qui a été enregistrée en Albanie. L'hypothèse d'une grenouille rieuse intoduite peut être formulée, compte tenu de la présence de centres de maintien en captivité dans le département de la Vendée.
Type 2: correspondances possibles avec la grenouille de Graf (CD Sitelle), la grenouille rieuse (K7 CPN), ou la grenouille de Pérez (K7 Sittelle). La première hypothèse serait à retenir, après vérification de la part des auteurs (LESCURE, com. pers.); elle serait, de plus, en conformité avec les données acoustiques (analogie de structure entre les chants de type 1 et 2), et morphologiques (individus observés de forte taille).
Type 3: bonne correspondance avec la grenouille de Pérez (K7 Suisse, K7 CPN, CD Sittelle et CD Espagnol). Hypothèse d'autant plus vraisemblable que les enregistrements présentés par Alosa (CD Espagnol), et par Sittelle (CD), ont été effectués en Espagne, ou Rana perezi est la seule grenouille verte.
Type 4: bonne correspondance avec la grenouille verte (K7 Suisse, CD et K7 Sittelle, K7 CPN). Hypothèse compatible avec les observations sur la morphologie (taille moyenne), et avec les données de répartition (commun en Ile-de-France, et au nord de la région Poitou-Charentes).
Type 5: assez bonne correspondance avec la grenouille de Lessona (K7 Suisse, CD Sittelle, K7 CPN). Hypothèse également compatible avec les données de répartition (détectée en Ile-de-France, et au centre de la Vendée).
La systématique des grenouilles vertes a évolué rapidement au cours de ces dernières décennies, laissant, au passage, le batrachologue de terrain, dans une incertitude grandissante face à ses déterminations. Longtemps oubliés des systématiciens, les critères acoustiques semblent pouvoir aujourd'hui apporter "un plus" dans l'étude des grenouilles vertes, voire même contribuer à fixer certaines limites entre espèces.
Véritable carrefour des aires de répartition spécifiques, la région Poitou-Charentes constitue, à ce titre, un territoire privilégié pour l'étude des grenouilles vertes, en général, et de leurs émissions sonores, en particulier.
Les lignes qui précèdent ont pour but de sensibiliser les batrachologues régionaux aux problèmes d'identification des grenouilles vertes. Effectuée avec les moyens du bord, cette petite étude conduit à proposer quelques critères pour distinguer, au chant, les différentes "formes" présentes dans la région. Les premiers résultats obtenus restent hésitants, mais il ne tient qu'aux âmes courageuses d'y apporter leur "écot", ne serait ce que sous la forme de quelques décimètres de bandes magnétiques...
Enfin, en prévision de l'atlas des amphibiens de Poitou-Charentes (à paraître en 2002), il serait peut-être quelque peu incongru d'avoir à identifier près du quart de la batrachofaune régionale, sous la forme d'un "sp."!
Fig. 1.- Répartition schématique des grenouilles vertes françaises (d'après GASC et al., 1997).
Fig. 2.- Discrimination rapide des grenouilles "vertes" et "rieuses" (d'après PASTEUR & BONS, 1959).
Fig. 3.- Morphologie du tubercule métatarsien externe chez différentes espèces de grenouilles vertes (d'après BOUVIER, 1986).
Fig. 4.- Représentation graphique d'une phrase de chant.
Fig. 5.- Clé de détermination des différents types de chants.
Fig. 6.- Localisation des observations pour la région Poitou-Charentes et la Vendée.
TABL. I.- Correspondance entre les types de chant, et les différents guides sonores existants.
ANGEL F., 1946. - Faune de France. 45. Reptiles et amphibiens. Lechevalier, Paris: 204 p.
BERGER L., 1966. - Biometrical studies on the population of green frogs from the environs of Poznan. Ann. Zool., 23: 303-324.
BERGER L., 1968. - Morphology of the F1 generation of various crosses within Rana esculenta complex. Acta Zool. Crac., 3: 301-324.
BERGER L., 1973. - Systematics and hybridization in European green frogs of Rana esculenta complex. J. Herpetol., 7: 1-10.
BOULENGER G.A., 1891. - A contribution to the knowledge of the races of Rana esculenta and their geographical distribution. Proc. Zool. Soc., London: 593-627.
BOULENGER G.A., 1898. - The tailless Batrachians of Europe. Ray Society, London, 2 vol.: iii+376 p.
BOULENGER G.A., 1910. - Les Batraciens et principalement ceux d'Europe. Doin éd., Paris, Encyclopédie Scientifique: 305 p.
BOULENGER A.G., 1918. - On the races and variations of the edible frog, Rana esculenta L. Ann. Mag. Nat. Hist., (9), 2, 10: 241-257.
BOUVIER V., 1986.- Approche écologique des populations de Grenouilles vertes du marais de Moëze (Charente-Maritime). Mém. DEA Ecol. Gén., option Hydrobio., Univ. Paris XI: 49 p.
BRZOSKA J., 1980. - Quantitative studies on the elicitation of the electrodermal response by calls and synthetic acoustical stimuli in Rana lessonae Camerano, Rana ridibunda Pallas and the hybrid Rana esculenta L. (Anura, Amphibia). Behav. Processes, 5: 113-141.
BRZOSKA J., 1982. - Vocal response of male European water frogs (Rana esculenta complex) to mating and territorial calls. Behav. Processes, 7: 37-47.
CROCHET P.A., DUBOIS A., OHLER A., et H. TUNNER, 1995. - Rana (Pelophylax) ridibunda Pallas, 1771, Rana (Pelophylax) perezi Seoane, 1885, and their associated klepton (amphibia, Anoura): morphological diagnoses description of a new taxon. Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., Paris, 4è sér., 17 (1-2): 11-30.
DOUMERGUE F., 1901. - Essai sur la faune erpétologique de l'Oranie. Bull. Soc. Géogr. Archéol. Oran, XIX-XXI, Imprimerie Fouque, Oran: 404 p.
DUBOIS A., 1975. - Un nouveau complexe d'espèces jumelles distinguées par le chant: les Grenouilles du Népal voisines de Rana Limnocharis Boie (Amphibiens, Anoures). C.R. Acad. Sc., Paris, sér. D: 1717-1720.
DUBOIS A., 1982. - Notes sur les Grenouilles vertes (groupe de Rana Kl. esculenta Linné, 1758). I- Introduction. Alytes, 1(3): 42-49.
DUBOIS A., et R. GUNTHER, 1982. - Klepton and synklepton: two new evolutionary systematics categories in zoology. Zool. Jb. Syst., 109: 290-305.
DUBOIS A., et A. OHLER, 1994. - Frogs of the subgenus Pelophylax (Amphibia, Anoura, genus Rana): a catalogue of available and valid scientific names, with comments on name-bearing types, complete synonymies, proposed common names, and map showing all types localities. Zoologica Poloniae, 39(3-4): 139-204.
DUELLMAN W.E., et L. TRUEB, 1994. - Biology of Amphibians. J. Hopkins Univ. Press, Baltimore & London: 670 p.
DUPONT W., et J. PELTIER, 1977. - Variations temporelles des activités interrénaliennes et vocale. Etude expérimentale du rôle de l'environnement sonore chez la Grenouille verte (Rana esculenta). Bull. Soc. Zool. Fr., suppl. 2: 193-201.
FOUQUETTE M.J.Jr., 1960. - Isolating mecanisms in thee sympatric tree frogs in the canal zone. Evolution, 14: 484-497.
FRETEY J., 1975. - Guide des reptiles et amphibiens de France. Hatier, Paris: 239 p.
GADOW H., 1901. - Amphibia and Reptiles. Macmillan, Londres: xiii+668 p.
GASC J.P., CABELA A., CRNOBRNJA-ISAILOVIC J., DOLMEN D., GROSSENBACHER K., HAFFNER P., LESCURE J., MARTENS H., MARTINEZ RICA J.P., MAURIN H., OLIVEIRA M.E., SOFIANIDOU T.S., VEITH M., ZUIDERWIJK A. (eds.), 1997. - Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Societas Europaea Herpetologica & Muséum National d'Histoire Naturelle (IEGB/SPN), Paris: 496 p.
GRAF J.D., KARCH F., et M.C. MOREILLON, 1977. - Biochemical variation in the Rana esculenta complex: a new hybrid form related to Rana perezi and Rana ridibunda. Experimenta, 33: 1582-84.
GRILLET P., et J.M. THIRION, 1997. - Répartition des Amphibiens et des Reptiles en Poitou-Charentes. Poitou Charente Nature, Poitiers: 31 p.
GUYETANT R., 1986. - Les amphibiens de France. Rev. fr. d'Aquariologie, N° 1 et 2: 60 p.
HERON-ROYER, 1984. - Note sur une forme nouvelle de Rainette pour la faune française (Hyla barytonus). Bull. Soc. Zool. Fr., 9: 221-228.
JOERMANN G., BARAN I., SCHNEIDER H., 1988.- The mating call of Rana ridibunda (Amphibia: Anura) in western Turkey: bioacoustic analysis and taxonomic consequences. Zoologischer Anzeiger, 220 (5/6): 225-232.
LATASTE F., 1876. - Essai d'une faune herpétologique de la Gironde. Actes Soc. Linn. Bordeaux, XXX: 352 p.
LEROY Y., 1977. - Etho-écologie des communications chez les Amphibiens. Bull. Soc. Zool. Fr., suppl. N° 2: 258 p.
LESCURE J., 1989. - Les noms scientifiques français des amphibiens d'Europe. Bull. Soc. Herp. Fr., 49: 1-12.
LITTLEJOHN M.J., 1959. - Call differentiation in a complex of seven species of Crinia. Evolution, 13: 452-468.
MERTENS R., et L. MULLER, 1940. - Die Amphibien und Reptilien Europas (zweite Liste). Abhandl. Senckenb. Naturf. Gesells., 451: 3-56.
NEUBAUR F., 1952. - Die Stimmen der einheimischen Froschlurche. Jb. Nass. Ver. Naturk., 90: 125-131.
PAILLETTE M., 1967. - Valeur taxonomique des émissions sonores chez les Hyla (Amphibiens, Anoures) de la faune française. C.R. Acad. Sc., Paris, sér. D, 264: 1626-1628.
PAILLETTE M., 1984. - La communication acoustique chez les amphibiens. In: GRASSE P. - Traité de zoologie. Amphibiens. Masson éd., Tome XIV, fasc. 1B: 389-416.
PASTEUR G., et J. BONS, 1959. - Les Batraciens du Maroc. Travaux de l'Inst. Scient. Chérifien, Rabat, sér. Zool. N° 17: 240 p.
SCHNEIDER H., 1971.- Die Steuerung des täglischen Rufbeginns beim Laubfrosch, Hyla arborea arborea (L.). Oecologia (Berl.), 8: 310-320.
SCHNEIDER H., et J. BRZOSKA, 1981. - Die Befreiungsrufe der mitteleuropäischen Wasserfrösche. Zool. Anz., Jena, 206: 189-202.
SCHNEIDER H., et E.M. EGIASARJAN, 1991. - The structure of the calls of lake frogs (Rana ridibunda: Amphibia) in the terra typica restricta. Zool. Anz., 227: 121-135.
SCHNEIDER H., JOERMANN G., 1988.- Mating calls of water frogs (Ranidae) from lake Skutari, Yugoslavia, and the relationship to water frogs of other regions. Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionforschung, 26(4): 261-275.
SCHNEIDER H., SOFIANIDOU T.S., 1985.- The mating call of Rana ridibunda (Amphibia, Anura) in northern Greece as compared with those of Yugoslavian and Israeli populations: proposal of a new subspecies. Zoologischer Anzeiger, 214(5/6): 309-319.
SCHNEIDER H., SOFIANIDOU T.S., 1986.- Bioacoustic studies of water frogs (Ranidae) in Greece. In: Studies in Herpetology. ROCEK Z. (ed.). pp. 561-564. Charles University, Prague.
SCHNEIDER H., et U. SINSCH, 1992. - Mating call variation in lake frogs referred to as Rana ridibunda Pallas, 1771. Taxonomic implications. Z. zool. Syst. Evol.-forsch., 30: 297-315.
SCHNEIDER H., STEINWARTZ D., 1990.- Mating calls and territorial calls of the Spanish lake frog, Rana perezi (Ranidae, Amphibia). Zoologischer Anzeiger, 225(5/6): 265-277.
SCHNEIDER H., TUNNER H.G., et W. HÖDL, 1979. - Beitrag zur Kenntnis des Paarungsrufes von Rana lessonae Camerano, 1882 (Anura, Amphibia). Zool. Anz., Jena, 202: 20-28.
TUNNER H.G., et W. HÖDL, 1978. - Warn-oder Alarmruf und Schreckruf bei Rana ridibunda ridibunda (Salientia, Ranidae). Zool. Anz., Jena, 200: 386-390.
UZZELL T., et H.G. TUNNER, 1983. - An immunological analysis of Spanish and French water frogs. J. Herp., 17: 320-326.
WAHL M., 1969. - Untersuchugen Zur Bio-Akustik des Wasserfrosches Rana esculenta (L.). Oecologia, (Berl.), 3: 14-55.
WIJNANDS H.E.J., 1978. - Plasma albumin and biometrical characteristics of different forms of Rana esculenta complex. Zool. Jb. Syst., 105: 337-346.
Adressez-nous vos remarques et commentaires sur cet article...
